«De første trinnene i glykolyse
Det første enzymet som brukes i den andre fasen av glykolyse er glyseraldehyd 3-fosfat dehydrogenase; dehydrogenaser er enzymer som katalyserer overføringen av reduserende kraft fra et reduserende molekyl som oksiderer til et annet molekyl som er redusert (redoksreaksjon). Substratene til dette enzymet er NAD (nikotidamid adenin dinukleotid) og FAD (flavin adenin dinukleotid).
I dette trinnet katalyserer dehydrogenasen omdannelsen av glyseraldehyd-3-fosfat til 1,3-bisfosfoglyserat: på det samme katalytiske stedet oksyderes aldehydgruppen til karboksyl med påfølgende reduksjon av NAD + til NADH, og deretter er karboksylgruppen i stand til for å danne en anhydridbinding med et ortofosfat. Den første prosessen er veldig eksergonisk (den frigjør energi) mens den andre er veldig eksergonisk (den krever energi); hvis det ikke var noe katalytisk sted, ville den globale reaksjonen ikke finne sted: den første reaksjonen ville skje med frigjøring av energi som ville bli dispergert som varme og som derfor ikke ville være brukbar for å danne anhydridbindingen.
Etter dannelsen av 1,3-bisfosfoglyserat gjenopptar enzymet sin startstruktur og er klar til å virke på et nytt substrat.
Deretter kommer fosfoglyseratkinase som tillater overføring av et fosforyl fra 1,3-bisfosfoglyserat til et ADP-molekyl; vi har oppnådd ATP (ett ATP for hvert molekyl glyseraldehyd 3-fosfat, derfor to ATPer for hvert innledende glukosemolekyl) som kompenserer energiforbruket til den første fasen av glykolyse.
Arsenatanionen (AsO43-) påvirker den glykolytiske banen, da den kan erstatte fosfatet i den første reaksjonen i den andre fasen av glykolyse, noe som gir 1-arsenio 3-fosfoglyserat som er svært ustabilt og, så snart det er fritt for katalytisk hydrolyserer og frigjør "arsenatet som går tilbake til sirkulasjonen. Derfor etterligner arsenatet fosfatets virkning og kommer inn i det katalytiske stedet: i nærvær av arsenatet skjer ikke reaksjonen som produserer ATP (fra 1,3-bisfosfoglyserat til 3-fosfoglyserat) fordi 3-fosfatglyseraldehyd konverteres direkte til 3-fosfoglyserat; uten ATP tilgjengelig dør celler (arseninsyreforgiftning).
I den tredje reaksjonen i den oksidative fasen omdannes 3-fosfoglyserat til 2-fosfoglyserat ved virkning av fosfoglyseratmutase; reaksjonen involverer et 2,3-bisfosfoglyserat-mellomprodukt.
I det neste trinnet griper et enzym inn enolase som er i stand til å katalysere eliminering av et vannmolekyl fra det karbonholdige skjelettet til 2-fosfoglyseratet, og oppnå pyrivert fosfoenol (PEP);
PEP har et stort potensial for overføring av et fosforyl: det overfører gjennom virkningen av et enzym pyruvatkinase, en fosforyl til en ADP for å gi ATP, i det femte trinnet i den andre fasen, oppnåelse av pyruvat.
2-fosfoglyserat og 3-fosfoglyserat har en lav overføringsevne til et fosforyl, for å få ATP fra disse molekylene, omdannes 3-fosfoglyserat til 2-fosfoglyserat, under glykolyse, fordi det er hentet fra sistnevnte. PEP som er en arter med et høyt overføringspotensial.
Før vi fortsetter, la oss åpne en parentes på 2,3-bisfosfoglyserat; sistnevnte er tilstede i alle celler der glykolyse forekommer i en svært lav konsentrasjon (det er mellomproduktet i den tredje reaksjonen i den andre fasen av glykolyse). I erytrocytter derimot, har 2,3-bisfosfoglyserat en stasjonær konsentrasjon på 4-5 mM (maksimal konsentrasjon) fordi de besitter et enzymatisk arv som har til oppgave å produsere det; i erytrocytter er det et avvik fra glykolyse for å produsere 2,3-bisfosfoglyserat: 1,3-bisfosfoglyserat omdannes til 2,3-bisfosfoglyserat ved virkning av bisfosfoglyseratmutase (erytrocyt) og 2,3-bisfosfoglyserat, ved virkning av bisfosfoglyseratfosfatase (erytrocyt) blir 3-fosfoglyserat. Deretter, i erytrocytter, omdannes en del av 1,3-bisfosfoglyseratet hentet fra glykolyse til 2,3-bisfosfoglyserat som deretter går tilbake til den glykolytiske banen som 3-fosfoglyserat; ved å gjøre det, det tredje trinnet i oksidativ fase av glykolysen som ATP er hentet fra. Mengden ATP tapt er prisen som en erytrocyt er villig til å betale for å beholde konsentrasjonen av 2,3-bisfosfoglyserat som disse cellene trenger fordi det påvirker evnen til "hemoglobin til å binde" oksygen.
Vi har sett at i den første reaksjonen i den andre fasen av glykolyse reduseres NAD + til NADH, men det er nødvendig at NADH etter oppnåelse av pyruvat blir rekonvertert til NAD +: dette skjer med melkesyrefermentering (laktat oppnås) eller ved alkoholisk gjæring (pyruvatdekarboksylase som dekarboksylerer pyruvat og en dehydrogenase som danner etanol kommer inn i bildet); gjæringer involverer ikke oksygen (anaerober).
På grunn av melkesyregjæring akkumuleres melkesyre, hvis den ikke kastes tilstrekkelig, i musklene og frigjør H +, forårsaker ufrivillig muskelsammentrekning og derfor kramper; en muskel med sterk belastning kan også nå en minimum pH på 6,8.
Gjennom Cori -syklusen overføres en del av en muskels tretthet til leveren når muskelen er overbelastet. Anta at muskelen fungerer uten oksygentilførsel (feil antagelse): hvis muskelen fungerer moderat, leveres ATP som trengs for sammentrekning utelukkende av glykolyse. Hvis muskelens aktivitet øker og ytterligere ATP er nødvendig, fremskynder det aerobe metabolismen, konverterer laktat, som dermed kastes, til glukose. I virkeligheten utnytter muskelen den aerobe metabolismen: hvis det er tilgjengelig oksygen, utnytter muskelen fremfor alt ATP levert av den aerobe metabolismen, og når det ikke er mer oksygen tilgjengelig, akselereres den anaerobe metabolismen gjennom Cori -syklusen Denne syklusen forutsetter at laktat overføres fra muskelen til leveren, hvor det ved energiforbruk produseres mer glukose som kommer tilbake til muskelen. Gjennom denne syklusen tilføres en del av ATP som forbrukes i muskelen av leveren, gjennom glukoneogeneseprosessen, er i stand til å produsere glukose som kan brukes av muskelen for å skaffe ATP.
Glukosemetabolismen som er beskrevet hittil inkluderer ikke oksygen, men den aerobe metabolismen av glukose gjør det mulig å oppnå 17-18 ganger høyere mengder ATP enn de som oppnås med den glykolytiske banen, derfor når cellen har mulighet til å velge mellom aerob og ed anaerobe, favoriserer førstnevnte.
Ved aerob metabolisme kommer pyruvat inn i mitokondriene der det gjennomgår transformasjoner og til slutt oppnås karbondioksid og vann; på denne måten oppnås 34 molekyler ATP for hvert molekyl av nedbrutt glukose.
