Innervasjon av muskler og sarkoplasmatisk retikulum

I forrige avsnitt så vi hvordan to regulatoriske proteiner forhindrer myosinhodene i å fullføre kraftslaget. Bare økningen av kalsiumioner i sarkoplasma tillater frigjøring av denne "sikkerheten" ved å sette bryteren i "på" -posisjonen. Det er nettopp tilstedeværelsen av kalsium i det intracellulære miljøet som bestemmer starten på de komplekse kjemo-mekaniske hendelsene som ligger til grunn for muskelsammentrekning.

Økningen i sarkoplasmatisk kalsium er sluttresultatet av finnervenskontroll.Trigger for sammentrekning oppstår bare når skjelettmuskelen mottar et signal fra motornerven.

I tillegg til nervestrukturer er tilstedeværelsen av det såkalte sarkoplasmatiske retikulum svært viktig. Inne finner vi en "høy konsentrasjon av kalsiumioner.

Det sarkoplasmatiske retikulum

Det sarkoplasmatiske retikulum er en kanalisert struktur i nettverk, som omslutter hver muskelfiber fullstendig og sniker seg inn i de indre mellomrommene mellom den ene myofibrilen og den andre. Ved å undersøke den nøye, er det mulig å legge merke til to spesielle strukturer:

RETIKLER: de dannes av langsgående canaliculi (som akkumulerer Ca2 + ioner) som, anastomoserende med hverandre, strømmer inn i større rørformede strukturer, kalt terminalsisterner, som konsentrerer seg og sekvestrerer Ca2 +, og deretter slipper den når en tilstrekkelig stimulus kommer.

TRANSVERSE TUBULES (T-tubules): invaginasjoner i cellemembranen (sarcolemma), nært knyttet til de terminale sisternene. Membranen som dekker dem, som er i direkte kontakt med sarcolemma, står fritt til å kommunisere med den ekstracellulære væsken (ekstern til cellen).

TRANSVERSE TUBE + TERMINAL TANKS-komplekset (plassert på sidene) utgjør den såkalte FUNKSJONELLE TRIADEN.

Den spesielle strukturen til de tverrgående tubulene tillater rask overføring av handlingspotensialet, uten latens, inne i muskelfibrene.

Den tverrgående tubuli reguleres av et spenningsavhengig reseptorprotein, hvis aktivering ved å nå aksjonspotensialet stimulerer frigjøring av Ca2 + fra de endelige sisternene. Den økte konsentrasjonen av disse ionene representerer den første hendelsen av muskelsammentrekning.

Det grunnleggende om muskelsammentrekning

Nerveimpulsen, som stammer sentralt og transporteres av motoenuronene, når motorplatenivået og sprer seg inne i muskelfibrene takket være det membranøse rørsystemet. Handlingspotensialet og påfølgende depolarisering av sarcolemma, bestemmer frigjøring av Ca2 + fra sisternene i det sarkoplasmatiske retikulumet. Disse ionene, som interagerer med troponin-tropomyosin-reguleringssystemet, forårsaker frigjøring av det aktive stedet på aktinet og den derav følgende dannelse av actomyosin -broer (se dedikert artikkel).

Når stimulansen som ga opphav til sammentrekningen er oppbrukt, skjer muskelavslapping gjennom en aktiv ATP-avhengig prosess, som har til hensikt å bringe kalsiumioner tilbake til det sarkoplasmatiske retikulum (gjenopprette den hemmende effekten av troponin-tropomyosinsystemet) og favorisere oppløsningen av actomyosinbroen.

Muskelinnervasjon

Sammentrekningen av muskelfibre er et resultat av en nervestimulering som går gjennom et alfamotorisk nevron til den når motorplaten. Cellelegemet til dette motoriske nevronet befinner seg i det ventrale hornet i ryggmargenes grå substans.

Flere muskelfibre, som deler lignende anatomisk-fysiologiske egenskaper, innerveres av et enkelt motorisk nevron. Hver av disse fibrene mottar afferenter fra bare ett motorisk nevron.

Antall fibre kontrollert av motorneuron er omvendt proporsjonalt med graden av finhet og presisjon av bevegelsen som kreves av muskelen som inneholder dem. De ekstraokulære musklene, for eksempel, støtter pærens motilitet med ekstrem presisjon; av denne grunn innerverer hvert motorneuron svært få muskelfibre. I andre kroppsregioner, der det ikke kreves så mye finesse, kan forholdet gå fra 1: 5 til 1: 2000 - 1: 3000. Generelt sett er jo mindre muskelen, jo mindre er motorenheten.

Komplekset som består av alpha spinal motor neuron, dens efferente fiber (som går ut og går til periferien som overfører impulsen) og de kontrollerte muskelfibrene, utgjør den enkleste nevrofunksjonelle enheten i muskelen, kalt:

NEUROMOTOR ENHET.

Nevromotorisk enhet er den minste funksjonelle enheten i muskelen som kan kontrolleres av nervesystemet.

I motsetning til hva man skulle tro, er ikke nervefibrene i en motorisk enhet alle rettet mot nabofibre. Faktisk blandes muskelfibre som tilhører en gitt enhet med fibre som tilhører andre motoriske enheter. Dette spesielle arrangementet tillater en bredere romlig fordeling av kraften generert av motorenhetene og en lavere spenning mellom fibrene.

Videre er ikke alle nevromotoriske enheter like. De er klassifisert på grunnlag av sammentrekningstiden, den genererte krafttoppen, avslapningstiden og tretthetstiden. Dette gjør det mulig å skille motorenhetene i:

- type I -objektiv (eller S fra "Slow" eller SO fra "Slow Glycolitic")

- rask type IIb (eller FF fra "Fast Fatiguing" eller FG "Fast Glycolitic")

- type IIa -mellomprodukter (eller FR fra "fast fatigue resistent" eller FOG "Fast Oxidative Glycolitic").

Hver motorenhet består av muskelfibre med homogene egenskaper. Motstandsdyktige fibre refererer for eksempel alle til sakte motorenheter, omvendt for raske.